Teoría y Práctica de la Reconstrucción Filogenética. Filogenias moleculares.
Aplicaciones en Sistemática, Biogeografía, Filogeografía y Coevolución.

Página dinámica de la materia: https://sites.google.com/site/teosiste

Objetivos del curso

1) Comprender los fundamentos lógicos, epistemológicos y metodológicos que subyacen al análisis y síntesis de la información utilizada con el propósito de esclarecer las relaciones de parentesco entre los organismos.
2) Comprender los principios evolutivos que subyacentes en la interpretación de las hipótesis filogenéticas.
3) Destacar la importancia de los estudios sobre la diversidad y las relaciones de parentesco de los organismos en la biología contemporánea.
4) Aprender a utilizar las herramientas informáticas mas comúnmente usadas para la construcción de árboles.

Modalidad de Enseñanza

En las clases teóricas se abordaran todos los contenidos desarrollados en el programa del curso. Como complemento se podrán dictar conferencias a cargo de especialistas.

En las clases prácticas los alumnos desarrollarán las siguientes actividades:

• Resolverán ejercicios relacionados con la construcción manual de matrices, codificación de caracteres, construcción de árboles, etc.
• Aplicarán programas informáticos de alineamiento de secuencias y de reconstrucción de árboles por máxima parsimonia, máxima verosimilitud, métodos de distancias y bayesiano.
• Leerán bibliografía específica para el análisis de los temas, creando espacios para reflexionar, ejercitar y afianzar el pensamiento crítico.
• Elaborarán un trabajo especial grupal que será presentado oralmente al final de la cursada.

Docentes

• Profesores: Martín Ramírez
• Jefe de Trabajos Prácticos: Alexandra Gottlieb
• Ayudante de Primera: Francisca Cunha Almeida

Forma de Evaluación

Las instancias de evaluación son dos exámenes parciales y un examen final (en caso de no promocionar). Los parciales se aprueban con 5 puntos y se pueden recuperar los dos parciales. Para la aprobación de los trabajos prácticos se requiere que los alumnos tengan el 80% de asistencia a las clases de trabajos prácticos, que hayan aprobado los dos parciales y que hayan participado activamente en las clases de trabajos prácticos en general. Los alumnos que hayan obtenido 6,5 o más puntos como promedio de los dos parciales y no menos de 6 puntos en cada uno de ellos podrán promocionar la materia sin examen final. Los alumnos que obtuvieran una nota inferior a 5 en un parcial, podrán recuperarlo al final del cuatrimestre, pero no tendrán opción al régimen de promoción. El ausente a un parcial se considera como no aprobado, teniendo una única oportunidad para recuperarlo. El recuperatorio por ausencia justificada permite la promoción; no así, el recuperatorio por desaprobación.

Novedades  Ver: https://sites.google.com/site/teosiste/home

Programa

Unidad 1: Sistemática biológica: generalidades y conceptos básicos

Historia de la clasificación de los organismos. Taxonomías populares y clasificaciones no jerárquicas. Clasificaciones naturales, jerarquía lineana, taxones y categorías taxonómicas. Clasificación filogenética. Criterios para comparar métodos clasificatorios. Códigos de nomenclatura. Prioridad y tipificación.
Unidad 2: Homología y caracteres
Correspondencias en biología comparada. Morfología pre-evolutiva y reinterpretación darwiniana. Criterios de reconocimiento de homologías. Mecanismos de mantenimiento de homologías morfológicas. Homología primaria y secundaria. Caracteres y estados.
Unidad 3: Parsimonia y optimización
Terminología de árboles. Reconstrucciones ancestrales. Eventos de transformación e hipótesis ad-hoc. Largo del carácter, largo del árbol. Criterios de optimalidad de hipótesis. Parsimonia y simplicidad. Sinapomorfías, plesiomorfías, homoplasia. Grupos monofiléticos, parafiléticos, polifiléticos. Caracteres informativos. Matrices de costos de transformación. Optimización de caracteres. Ambigüedades, entradas faltantes e inaplicables. Caracteres binarios, multiestado, discretos y continuos. Fuentes de caracteres.
Unidad 3: Enraizamiento y búsqueda de árboles filogenéticos
Arboles con raíz y sin raíz. Enraizamiento y polaridad de cambios. Grupos externos y diseño de análisis filogenético. Número de árboles en función de terminales. Búsquedas exactas y heurísticas. Algoritmo de branch and bound. Algoritmo de secuencias de adición al azar. Reacomodamientos SPR y TBR. Óptimos locales y globales. Estrategias de búsqueda. Islas de árboles. Algoritmos para matrices complejas. Criterio de convergencia y de estabilidad del consenso.
Unidad 4: Medidas de ajuste y pesado de caracteres
Índice de consistencia, índice de retención. Índices unitarios y globales. Pesado de caracteres a priori y a posteriori. Funciones de pesado de caracteres. Pesado sucesivo. Pesos implicados. Pesado a priori y modelos de evolución molecular.
Unidad 5: Consenso y medidas de soporte
Representación de múltiples árboles óptimos. Consenso estricto. Sinapomorfías sobre árboles de consenso. Consenso de componentes combinables y de Adams. Consenso de mayoría. Árboles podados. Soportes globales y de ramas individuales. Longitud de ramas. Soporte de Bremer. Métodos de remuestreo para medir soporte de ramas. Bootstrap y Jackknifing. Cantidad de datos y filogenias robustas. Soporte y heterogeneidad metodológica.
Unidad 6: Tratamiento de particiones de datos
Análisis simultáneo y por particiones. Conflicto entre particiones. Combinación condicional. Señales de interacción. Medidas de congruencia entre árboles y matrices. Índice de distorsión, distancias SPR, ILD (incongruence length difference). Test de ILD. Análisis de sensitividad. Metaoptimalidad: comparando métodos filogenéticos. Análisis de congruencia.
Unidad 7: Morfometría y landmarks
Caracteres continuos y variabilidad intraespecífica. Mínimos cuadrados y optimización de caracteres ordenados. Gap coding y caracteres tratados como variables continuas. Escalado. Landmarks y configuraciones ancestrales.
Unidad 8: Filogenias moleculares: elección de la fuente de caracteres
Variabilidad de secuencias y rango taxonómico a analizar. Cloroplastos: análisis por sitios de restricción y por secuenciación. Rearreglos estructurales de cloroplastos y sus implicancias en el análisis filogenético. Genes de cloroplastos y rango taxonómico de utilidad: rbcL, atpB, matK, mdhF, 16rDNA, región espaciadora atp-rbcL. Secuencias nucleares y su rango taxonómico de utilidad: genes ribosomales ADNr18s, ADNr26s, ADNr5.8s, ITS, IGS, 5s y genes espaciadores. Otros genes nucleares. Genes mitocondriales. El caso del gen ADNr 18s: distribución y frecuencia de deleciones e inserciones; stems, loops y cambios compensatorios de bases; dominios variables y dominios conservados. Desvíos en tasas de transición y transversión.
Unidad 9: Filogenias moleculares y el concepto de homología
Árboles de genes y árboles de especies. Homologías y duplicaciones. Genes ortólogos y genes parálogos. Homología y poliploidía. Hibridación e introgresión. Homología y recombinación genética. Tipos de alineación. Alineación global y local. Alineación visual. Métodos de alineación por matrices de punto y por similitud. Método de Alineación dinámico de Needleman y Wunsch. Parámetros de penalidad de apertura y extensión de gaps. Los gaps como caracteres filogenéticos. Alineamientos estáticos vs. alineamientos dinámicos: método de optimización directa. Programas informáticos. Aplicación de homologías dinámicas en morfología.
Unidad 12: Modelos probabilísticas de evolución molecular y su aplicación en método de distancia
Modelos de evolución molecular: modelo de Jukes-Cantor, K2P, F81, HKY85 y GTR. Subestimación por multiple hits. Métodos para la elección de un modelo de evolución molecular. Cálculo de tasas de sustitución nucleotídicas y de distancias evolutivas. Construcción de árboles a partir de matrices de distancias. Análisis de agrupamiento. UPGMA y Neighbor-Joining.
Unidad 13: Métodos discretos probabilísticas en reconstrucción filogenética
Reconstrucción filogenética por máxima verosimilitud. Definición de verosimilitud. Criterio de optimalidad. Ejemplos. Test de relación de verosimilitudes (likelihood ratio tests). Reloj molecular y cálculo de tiempos de divergencia. Test de homogeneidad de tasas entre linajes. Análisis filogenético Bayesiano. Estadística Bayesiana vs. estadística clásica. Teorema de Bayes. Deducción del teorema de Bayes. Probabilidad objetiva vs. probabilidad subjetiva. Probabilidad a priori y a posteriori. Funciones continuas. Cadenas de Markov de Monte Carlo (MCMC). Períodos burn in y estacionarios. Requerimientos para la reconstrucción filogenético bayesiana. Comparación de los distintos métodos de reconstrucción filogenético: ventajas y desventajas. Programas informáticos.
Unidad 14: Análisis filogenómico
Definición de filogenómica. Métodos basados en secuencias. Métodos basados en rasgos de los genomas enteros. Supermatrices y superárboles. Supermatrices y caracteres faltantes. Caracteres de los genomas enteros: orden génico, DNA string, contenido génico, cambios genómicos raros. Clasificación de los caracteres genómicos en base a la resolución taxonómica y el nivel de homoplasia. Análisis filogenómico y el origen de la biodiversidad de los metazoos.
Unidad 15: Análisis filogeográfico
Definición de análisis filogeográfico. Marcadores utilizados en estudios filogeográficos. Haplotipos mitocondriales y herencia matrilineal. Marco teórico del análisis filogeográfico: Distribución de linajes o lineage sorting y teoría de la coalescencia. Cladística y filogeografía. Análisis estadístico de los resultados: método de Templeton. Aplicaciones del análisis filogeográfico. Filogeografía comparada y biodiversidad.
Unidad 16: Coevolución, biogeografía y registro fósil
Asociaciones históricas y reconciliación de filogenias. Tipos de asociaciones históricas, eventos, coespeciación. Coespeciación de parásitos y hospedadores. Transferencia horizontal. Análisis de Parsimonia de Brooks. Biogeografía histórica y análisis de vicarianza. Determinación de áreas de endemismo. Ajuste de filogenias al registro estratigráfico y linajes fantasmas.

Bibliografía

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